Gastroenterologie

Stomac. Anatomie stomac, fiziologia motilitatii gastrice

Arsuri stomac, anatomie stomacCaracteristicile musculaturii netede a stomacului

Spre deosebire de intestinul subtire si esofag, fibrele musculaturii gastrice au o orientare anatomica speciala, adaptata necesitatilor de dispersie a alimentelor si evacuare gastrica. Stratul longitudinal este localizat imediat subseros, fiind proeminent in cele 2/3 distale ale stomacului, de-a lungul micii si marii curburi. El continua cu stratul muscular longitudinal al duodenului, dar o parte din fibrele acestui strat longitudinal se termina la nivelul sfincterului piloric. Stratul circular, localizat sub cel longitudinal, exista in toate regiunile gastrice, dar nu este continuu precum stratul omolog din duoden, fiind izolat de acesta printr-o banda de tesut conjunctiv localizata la pilor. Stratul oblic este cel mai profund, fiind localizat submucos si se gaseste de-a lungul curburii mici, in vecinatatea cardiei, fiind continuu in jonctiunea gastro-esofagiana si parand sa participe la activitatile motorii specifice ale sfincterului esofagian.

Fibrele musculare netede din stomac sunt similare cu cele din tractul intestinal si au activitate electrica si contractila spontana. Ele sunt dotate cu o pompa de Na+, care mentine potentialul de membrana negativ, dar a carui valoare variaza, in functie de regiunile distincte fiziologic. Contractia fibrei musculare netede, indusa neural sau hormonal, este initiata de un influx de Ca2+, iar comunicarea dintre fibrele musculare gastrice se realizeaza prin structuri membranare de tip nexus, care reprezinta cai de rezistenta joasa, destinate transportului sarcinilor electrice si al mesagerilor secunzi cu greutate moleculara mica.

Functional, stomacul se divide in 3 regiuni: partea proximala (cardia, fundul si extremitatea superioara a corpului gastric), partea distala (antru si jumatatea inferioara a corpului) si pilorul.

Functiile motorii ale acestor segmente rezulta din interactiunile neuromusculare de la nivelul acestor regiuni fiziologice distincte, precum si din reglajul de tip feed-back de la nivelul intestinului subtire. Stomacul proximal (fundus, cardia si portiunea proximala a corpului) genereaza contractia cu caracter tonic, iar portiunea distala a stomacului prezinta activitate motorie fazica.

STOMACUL PROXIMAL

Stomacul proximal are rol in reglarea evacuarii gastrice, incluzand acomodarea la stocarea alimentelor, reglarea presiunii intragastrice, propulsia tonica a chimului catre stomacul distal.

ACTIVITATEA ELECTRICA

Potentialul de repaus la nivelul fibrelor musculare netede prezinta un gradient descrescator de la –48 mV in stomacul proximal, la –71 mV in stomacul distal. Fibrele musculare netede din stomacul proximal nu prezinta fluctuatii regulate, ritmice ale acestui potential. Pragul electric este cca 50 mV in tot stomacul, astfel incat in conditii bazale, stomacul proximal este in stare de contractie partiala continua. Acest tonus poate fi modulat de mecanisme neurale sau hormonale. Schimbari minore de tip depolarizare sau hiperpolarizare modifica semnificativ acest tonus.

ACTIVITATEA CONTRACTILA

Stomacul proximal prezinta 2 pattern-uri distincte de contractie. Astfel, contractii sustinute cu durata de 6 minute si magnitudine de 10-25 cm H2O reprezinta 80% din activitatea motorie a stomacului proximal si sunt responsabile de determinarea presiunii intragastrice in conditii bazale si de stimulare. Aceste schimbari lente in tonusul gastric nu pot fi determinate prin manometrie standard, ci prin tehnica barostat. Superpozabile peste schimbarile lente sunt contractii rapide cu durata de 15” si magnitudine de 15 cm H2O. Unele studii au evidentiat contractii cu o durata de 30“.

Caracteristica fundamentala a activitatii motorii proximale este mentinerea unor presiuni intragastrice stabile, dupa consumarea de alimente. Stomacul este capabil sa se acomodeze la 2 litri de fluide, cu o crestere mai mica de 10 mmHg a presiunii. Aceste proprietati ale activitatii motorii proximale sunt controlate de 2 reflexe neurale: relaxarea receptiva si acomodarea gastrica.

Relaxarea receptiva consta in reducerea tonusului gastric proximal dupa inghitire. Transportul bolusului inghitit in stomac nu este singurul, care determina relaxarea receptiva, acest reflex fiind declansat si de inghitirea „in sec“ sau de stimularea mecanica a faringelui si esofagului. Se realizeaza in urmatoarele 10 secunde dupa inghitire, sugerand ca aceasta este mediata pe cale nervoasa, fapt sustinut si de abolirea refluxului dupa vagotomie.

Acomodarea gastrica este un raspuns la stimularea mecanoreceptorilor si, spre deosebire de relaxarea receptiva, aceasta nu este declansata de stimularea faringelui si esofagului, permitand stomacului sa mentina o presiune intragastrica stabila pentru o gama larga de volume dupa ingestia alimentelor. Ca si relaxarea receptiva, acomodarea este mediata de un arc reflex vago-vagal, ceea ce explica faptul ca, dupa vagotomie odata cu scaderea distensibilitatii stomacului, se inregistreaza si o crestere a presiunii intragastrice.

CONTROLUL NEUROUMORAL AL MOTILITATII

Demonstrata de efectele vagotomiei pe functia motorie a stomacului proximal, inervatia extrinseca exercita un rol reglator in mentinerea tonicitatii regiunii fundice si a portiunii proximale a corpului gastric. Activitatea electrica a fibrelor vagale cu prag jos creste tonusul fundic, in timp ce stimularea fibrelor cu prag crescut relaxeaza stomacul proximal. Inervatia simpatica moduleaza, de asemenea, activitatea gastrica, splanhnicectomia augmentand presiunea intragastrica.

O serie de mediatori neuroumorali modifica activitatea motorie; astfel, colecistokinina, secretina, VIP, gastrina, somatostatina, dopamina, glucagonul si bombesina relaxeaza stomacul proximal, in timp ce motilina si TRH cresc presiunea intrafundica.

MODULAREA REFLEXA A MOTILITATII

Atat mecanismele neurale, cat si cele hormonale, participa la controlul reflex al activitatii motorii proximale, intervenind din alte regiuni ale tractului gastrointestinal.

Distensia unui balon in duoden sau colon reduce tonusul fundic. Acest reflex enterogastric, mediat non-adrenergic si non-colinergic, este schimbat partial de vagotomie sau de sectionarea nervilor splanhnici si este blocat complet de ambele. Alte reflexe enterogastrice, cum ar fi perfuzia intraduodenala de acid clorhidric, proteine sau grasimi, sunt partial sau complet mediate prin cai vagale non-adrenergice, non-colinergice.

STOMACUL DISTAL

Stomacul distal prezinta caracteristici electrice si contractile distincte de cele ale stomacului proximal, incluzand oscilatii ritmice ale potentialului de membrana si mai mult, o predominanta fazica, fata de cea tonica a activitatii motorii. Aceste caracteristici permit titrarea alimentelor solide si reglarea evacuarii acestora din stomac.

ACTIVITATEA ELECTRICA RITMICA

Fibrele musculare netede din stomacul distal au un potential de membrana de repaus de –71 mV. Peste acesta, se suprapune o depolarizare ritmica, numita potential de actiune sau unda gastrica lenta, care consta intr-o depolarizare rapida, urmata de un platou prelungit. Desi oscilatiile potentialului de membrana pot fi generate spontan in fibrele musculare, celulele situate de-a lungul curburii la jonctiunea dintre stomacul proximal si cel distal joaca rol de pacemaker, generand oscilatii cu frecventa ridicata. Localizarea exacta a pacemaker-ului nu este bine cunoscuta, dar se presupune ca este localizat la interfata dintre stratul longitudinal si cel circular. Celulele Cajal nu au rol bine precizat in generarea potentialului la nivelul fibrelor gastrice. Desi generarea potentialului gastric este o caracteristica miogenica, alterari nervoase pot destabiliza ritmicitatea undelor lente.

Propagarea potentialului de actiune se face atat in sens longitudinal, cat si circumferential, fara ca stomacul sa prezinte cai specializate de propagare a impulsului. Velocitatea undelor lente creste de la 0,5 cm/s in corpul gastric, la 4 cm/s, in regiunea antrului.

ACTIVITATEA CONTRACTILA

Potentialul „pacesetter“ nu are suficiente amplitudini, pentru a induce o contractie semnificativa a stomacului distal. Agonistii contractili cresc amplitudinea undelor lente si pot induce depolarizarea; in contrast, agentii relaxanti pot reduce amplitudinea platoului si durata acestuia.

Potentialul „pacesetter“ este responsabil de determinarea frecventei maximale de contractie. Frecventa contractiilor in stomacul distal este de 3 cicli/min. Contractia afazica in regiunea antrala depaseste 100 mmHg la masurarea cu manometrul. In prezenta controlului prin plexul mienteric si prin inervatia extrinseca sau hormoni circulanti stomacul distal prezinta pattern-uri motorii caracteristice.

Complexul motor migrant (MMC) este un pattern stereotip in perioadele interdigestive, care ajuta la curatirea stomacului de resturile alimentare. Dupa pranz, MMC este inlocuit de pattern-uri motorii variate ca intensitate, cunoscute ca pattern-uri alimentare.

COMPLEXUL MOTOR MIGRANT

Complexul motor migrant (MMC) curata stomacul si intestinul subtire de particule alimentare nedigerate, mucus si celule epiteliale. La om, MMC consta in 3 faze distincte, cu durata totala intre 84 si 112 minute. Faza I este perioada motorie gastrica, care ocupa cca 40-60% din lungimea undei. Faza II cuprinde 20-30% din lungimea ciclului si este perioada de crestere, dar de contractie neregulata, iar faza III dureaza 5-10 minute, cu contractii ritmice, intense, care apar in corpul gastric si se propaga catre pilor. Complexele fazei III pot fi initiate si ectopic, in duodenul proximal, duodenul distal sau jejun. Dupa unii autori, ar exista si faza IV, care face trecerea dintre faza III si faza I.

Caracteristicile propulsive depind de faza complexului motor migrant: in faza III, contractiile sunt inalt propagative; in faza II, se realizeaza mai ales mixajul alimentelor, iar lichidele sunt evacuate mai rapid in faza III, comparativ cu fazele I si II. Reglarea neuroumorala a MMC este complexa si incomplet cunoscuta, sectionarea fibrelor vagale si splahnice nu intrerupe faza III. Totusi, vagotomia aboleste temporar faza III, anuland implicarea nervoasa in activitatea motorie rapida. Blocarea adrenergica nu restabileste activitatea, aratand ca aceasta nu este implicata. Faza II este diminuata sau abolita de vagotomia bilaterala, sugerand faptul ca diversele faze au cai separate de control nervos.

Initierea fazei III se coreleaza cu cresterea motilinei. Motilina este un mediator fiziologic al fazei III, fapt demonstrat de anticorpii anti-motilina, care dupa injectare abolesc aceasta faza. Atropina reduce caracterul contractil al motilinei. Stimulul fiziologic pentru secretia de motilina este necunoscut, dar stimularea electrica a nervului vag creste eliberarea ei. Alti modulatori pot juca un rol in controlul activitatii MMC. Naxolona, receptorul pentru antagonistul opoidelor, prelungeste durta MMC de la 103 la 219 minute, cu scaderea nivelului seric al motilinei. Secretia biliara se asociaza cu peak-ul plasmatic al motilinei.

Pattern-ul alimentar motor apare la 5-10 minute dupa alimentatie si persista cat timp stau alimentele in stomac. Prin evaluare manometrica, acesta este constituit din contractii neregulate asemanatoare fazei II a MMC. Presiunea intergastrica generata este variabila si poate depasi 60 cm H2O. Studiile fluoroscopice au aratat ca motilitatea postprandiala propulseaza alimentele in regiunea distala, dupa ce acestea au fost readuse in stomacul proximal, actiuni care favorizeaza mixarea alimentelor. Amplitudinea contractiilor fazice depinde atat de consistenta, cat si de compozitia alimentelor ingerate. Contractiile antrale sunt mult mai intense, dupa administrarea de alimente particulate, decat pentru cele omogenizate. Atat factorii nervosi, cat si cei hormonali, influenteaza motilitatea postprandiala, desi mediatorii exacti nu sunt cunoscuti.

CONTROLUL NEUROUMORAL AL MOTILITATII

Desi rolul lor fiziologic nu a fost bine definit, caile nervoase, neurotransmitatorii si hormonii au un rol potent asupra motilitatii stomacului distal. Stimularea fibrelor vagale eferente pe caile scurte creste motilitatea, in timp ce pe caile lungi o scade, probabil prin eliberarea VIP. NO a fost propus ca mediator, avand rol relaxant asupra musculaturii netede de la nivelul stomacului distal; totusi, rolul lui fiziologic nu este bine cunoscut. Gastrina, CCK, bombesina, cresc de asemenea motilitatea gastrica; in contrast, secretina, somatostatina, glucagonul, GIP, GRH, TRH, neurotensina si prostaglandina E2 inhiba motilitatea antrala.

REGLAREA REFLEXA A MOTILITATII

Existenta reflexelor joaca un rol important in evacuarea gastrica, prin efectele excitatorii sau inhibitorii pe antru. Un efect inhibitor fundamental este observat dupa distensia fundului gastric, fenomen blocat de vagotomia bilateral. Acest reflex are rol fiziologic in perioada postprandiala pentru mixajul alimentelor si propulsia lor. Distensia duodenului inhiba activitatea motorie centrala; acest reflex enteroantral este partial abolit de vagotomie sau splahnicectomie si abolit de ambele. CCK ar putea avea un rol de mediator pentru acest reflex enteroantral.

PILORUL

Pilorul este o regiune specializata, localizata intre antru si bulbul duodenal, care serveste la reglarea evacuarii continutului gastric in duoden, actiune care se realizeaza prin intermediul unor structuri specializate.

CARACTERISTICILE SPECIFICE ALE REGIUNII PILORICE

1. Pilorul este alcatuit din 2 straturi circumferentiale, care fuzioneaza intr-un conglomerat (torus), situat in lungul curburii mici. Primul strat este mai subtire, in timp ce al 2-lea reprezinta sfincterul veritabil, care include si fibre venite din regiunea antrala. Aceasta portiune distala este electric izolata de stratul circular al tubului duodenal.

2. Prin densitatea structurilor conjunctive si musculare, pilorul realizeaza o structura veritabila, care impiedica trecerea particulelor mari din stomac in duoden, chiar in absenta contractiilor sale fiziologice, fapt accentuat si de existenta unei mucoase exuberante.

3. Existenta unor structuri histologice asigura caractere electrice diferite ale pilorului fata de restul stomacului; jonctiunile care interconecteaza fibrele netede sunt mai rare decat cele de la nivelul antrului.

4. Potentialul ritmic (pacester) de la nivelul pilorului are aceeasi frecventa cu cel din antru, dar nu se propaga mai departe in duoden.

5. Inervatia extrinseca si intrinseca sunt diferite fata de tesuturile din jur, densitatea lor la nivelul stratului muscular circular fiind de 3-5 ori mai mare decat in antru. Caile ascendente vagale sunt mai numeroase, decat cele venite din duoden, iar densitatea neurotransmitatorilor specifici este mai mare, decat a cailor reglatorii clasice, fapt caracteristic pilorului. Astfel, sunt intalniti numerosi neuroni, care contin VIP, substanta P, neuropeptidul Y, encefalina.

ACTIVITATEA CONTRACTILA

Din cauza distensibilitatii sale reduse, pilorul are o presiune de repaus de cca 100 mmHg si prezinta contractii spontane intermitente. La om, muschiul piloric se relaxeaza, ca raspuns la stimularea electrica. Prin tratament cu tetrodotoxina (toxina neurala), se exacerbeaza contractia motorie fazica, indicand ca aceasta este o proprietate a fibrei musculare netede in sine si ca inervatia are un rol inhibitor.

Exista pattern-uri caracteristice de motilitate la nivelul pilorului.

In timpul fazei III, pilorul ramane deschis si bolul alimentat patrunde in duoden. In momentul mesei, pilorul are un raspuns motor complex, caracterizat de perioade lungi de relaxare, de cca 2-3/min., care permit bolului alimentar sa treaca in intestinul subtire. In general, aceasta regula nu este valabila pentru lapte, care induce contractii pilorice izolate, in absenta activitatii antrale. Cand stomacul s-a umplut, pilorul se contracta, impiedicand patrunderea particulelor mari in duoden. Exista un pattern motor stereotip, prin care se realizeaza coordonarea intre contractiile antrale si pilorice. Bolul alimentar ajuns in antru declanseaza o faza de propulsie, caracterizata prin contractia circulara a musculaturii antrale, simultana cu contractii ale musculaturii pilorice. Se realizeaza o „capturare“ a bolului alimentar la nivelul antrului, care permite „strivirea“ si mixarea acestuia in contra pilorului ocluzionat (faza de mixaj – faza II). Faza III este reprezentata de relaxarea musculaturii antrale, odata ce unda contractila a atins pilorul, determinand retropulsia bolului alimentar. Desi pilorul joaca un rol activ in trierea alimentelor, indepartarea lui nu impiedica acest fenomen, sugerand ca si alte regiuni duodenale au asemenea caracteristici, desi indepartarea completa a antrului si pilorului suspenda aceasta functie. Relaxarea pilorului permite evacuarea gastrica si survine precoce, inainte de propagarea primei unde contractile de propulsie. Succesiunea acestor fenomene se pare a fi dependenta de deplasarea rapida initiala a primei faze a propulsiei, dar fiind un fenomen miogen, acesta nu depinde de control neural, hormonal sau legat de mese.

Reglarea reflexa a motilitatii pilorice este modulata de stimuli proveniti de la intestinul subtire. Aminoacizii, grasimile, glucoza hipertona si acidul clorhidric ajunse in duoden reduc debitul transpiloric prin inchiderea acestuia. Caile care mediaza stimularea reflexa a pilorului sunt atat neurale, cat si umorale. Caile neurale nu sunt blocate de vagotomie, fiind probabil sunt un control colinergic nonvagal. Reflexul enterpiloric, cu punct de plecare chemoreceptorii duodenali, pare ca joaca un rol esential in modularea reflexa a motilitatii; un antagonist al serotoninei, 5HT3 (zacoprid) reduce raspunsul motor al pilorului, indicand ca nervii serotoninergici pot avea un rol un rol in motilitatea acestuia. CCK, opioidele si alte substante pot interfera reflexul piloric. Exista, astfel, cai enkefalinergici in ramurile pilorice ale vagului, iar folosirea antagonistilor oxidului de azot blocheaza inhibitia motilitatii generata de stimularea vagala sau antrala. Substante ca VIP, PGE, serotonina (relaxante) si CCK, secretina si histamina (stimulatoare) nu au efecte dovedite.

Autor: Ana Claudia Georgescu
Medic primar medicina interna, asistent universitar, Clinica Medicala II, U.M.F. – Craiova, Spitalul Clinic Judetean de Urgenta, Craiova.